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Schallbilder

Die Kommunikation des Menschen mit seiner Umwelt ist ohne Wellen nicht denkbar. Licht, das unser Gehirn über das Sehen mit Informationen füttert, gibt einen winzig kleinen Bereich (Wellenlänge zwischen 400 nm und 700 nmbzw. Frequenzen zwischen 4,3 *1014 Hz und 7,7*1014 Hz; 1 Hz = 1 Schwingung pro Sekunde) des elektromagnetischen Wellenspektrums wieder. Das reicht, um unsere Umwelt in einem dreidimensionalen Bild zu erfassen. Aber nicht nur das Sehen beruht auf Wellen – auch das Hören (Musik, Sprache und Radau). Der Frequenzbereich liegt jedoch ganz woanders. Wir hören in der Jugend Töne mit einer Frequenz zwischen 16 Hz und 20 kHz (1 kHz =1000 Hz) mit einer maximalen Empfindlichkeit zwischen 1 und 4 kHz. Mit zunehmendem Alter werden diese Bereiche enger.

Die Hörbilder von Fledermäusen

Tiere sind in der Lage, Töne mit sehr viel höherer Frequenz wahrzunehmen und auch solche zu erzeugen. Die Fledermäuse, über die Brock Fenton von der University of Western Ontario in Kanada im nachfolgenden Beitrag berichtet, gehören dazu, aber auch Hunde, Wale, Delfine und Elefanten. Hundehören Frequenzen zwischen 15 Hz und 50 kHzbei einer maximalen Empfindlichkeit bei 8 kHz. Die Ortungsrufe der Fledermäuse sind sehr hochtonig, sie haben Frequenzen zwischen 15 kHz und 150 kHz, werden somit überwiegend als Ultraschall ausgestoßen. Diese Tiere haben relativ kleine Augen. Sie nehmen ihre Umgebung hauptsächlich über Ultraschall wahr. Sie senden intensive Rufe aus, die aus dem Mund oder aus der Nase ausgestoßen werden. Die Lautstärke der Rufe ist je nach Art sehr unterschiedlich. Die Große Hufeisennase etwa stößt Ortungslaute aus, deren Schalldruck der Lautstärke eines Presslufthammers in 10 cm Entfernung von unserem Ohr entspricht. Alle Hindernisse, aber auch mögliche Beutetiere im Bereich des Schallkegels werfen Echos zurück und geben der Fledermaus ein „Hörbild“ ihrer Umgebung.

Die Ortung von Walen

Die lang anhaltenden Reintöne der Wale liegen zum Großteil in Hörbereich des Menschen. Diese Lautart variiert in der Frequenz je nach Art und Situation im Bereich zwischen ca. 1 kHz und 40 kHz bei Zahnwalen (wie den Delfinen) und 10 Hz-5 kHz bei Bartenwalen (wie den Blauwalen). Diese Töne dienen vornehmlich der Kommunikation. Bei den breitbandig gesendeten kurzen Tönen (so genannten Klicks) wird die Hauptenergie der Töne je nach Art und Situation mit Spitzenfrequenzen zwischen 30 kHz und 135 kHz mit hoher Energie (Lautstärke) ausgesandt. Die Klickdauer liegt im Durchschnitt bei ca. 150 ?sek. Wenn Pottwale über weite Strecken wandern, klicken sie unaufhörlich. Das ist ihr Echolot zur Orientierung im Meer. Alle Zahnwale, zu denen ja auch die Delfine gehören, erzeugen solche Klicklaute. Die Schallimpulse werden gerichtet auf Objekte gesendet, die dann ein schwaches Echo zurückwerfen. Die Tiere können diese Echos wahrnehmen und das Gehirn bildet daraus ein Bild der Umgebung – völlig analog zur Datenverarbeitung der Fledermäuse.

Infraschall

Die Bildgebung auf der Basis von Ultraschallsignalen ist in der Tierwelt eher die Ausnahme denn die Regel. Wie der Mensch verwenden die meisten Tiere Schallaussendung und -empfang vornehmlich zur Kommunikation. Dabei kommen auch Frequenzen unterhalb der menschlichen Hörgrenze (so genannter Infraschall) zum Einsatz. Schall mit sehr niedriger Frequenz wird von der Luft nur wenig abgeschwächt, hat somit eine große Reichweite. Niederfrequente Töne ermöglichen etwa Elefanten, sich über viele Kilometer hinweg zu verständigen. Infraschallwellen werden auch durch unterschiedliche Naturereignisse generiert. So ist der Fallwind der Alpen (Föhn) eine starke Infraschallquelle im Bereich von 0,01 Hz bis 0,1 Hz. Auch hohe Meereswellen verbreiten Infraschall, der sich über tausende von Kilometern ausbreiten kann.

Bionik – von der Natur lernen

Die Menschen haben schon seit jeher von der Natur gelernt. Das gilt nicht nur für Verhaltensweisen, sondern insbesondere auch bei der Entwicklung von Geräten und Verfahren (Stichwort Bionik). Die Entwicklung von Fluggeräten auf der Basis des Vogelflugs und die von optischen Geräten durch Kopie der Augenlinse sind Beispiele dafür. Auch die Schallortung von Fledermäusen und insbesondere die der Zahnwale hat zu bedeutenden technologischen Neuerungen geführt. Schon Leonardo da Vinci hatte erkannt, dass offensichtlich der Schall unter Wasser eine wesentlich größere Reichweite hat als in der Luft. Er hatte ein Rohr mit der einen Seite ins Wasser getaucht und sein Ohr an die andere Seite gehalten. Auf diese Weise konnte er Rudergeräusche von Schiffen wahrnehmen, bevor die Schiffe zu sehen waren.

Echolot und Sonar

Erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden jedoch die ersten Geräte entwickelt, mit denen unter Wasser Ortungen vorgenommen werden können: Beim Echolotprinzip werden gerichtete Schallimpulse vertikal nach unten abgestrahlt. Aus der Laufzeit zwischen Schallaussendung und Empfang des Echos und der Kenntnis der Schallgeschwindigkeit im Wasser lässt sich die Tiefe bestimmen. Auf diese Weise lassen sich etwa Höhenprofile des Meeresgrundes ermitteln. Beim Sonar (Akronym vonsound navigation and ranging) etwa zur Lokalisation von U-Booten werden vorwiegend horizontale Ortungen vorgenommen. Dabei funktioniert das aktive Sonar ähnlich wie das Echolot. Analog dem Klicken der Zahnwale werden kurze Schallimpulse (so genannte Pings) im Frequenzbereich 15 kHz–40 kHz ausgesendet und deren Echo verarbeitet. Bei modernen tieffrequenten Schleppsonaren kommen Frequenzen von wenigen hundert Hz bis zu 2 kHz zum Einsatz. Aktive Sonare haben im militärischen Einsatz den Nachteil, dass die Schallquelle geortet werden kann. Deswegen kommen hier häufig passive Sonare zum Einsatz, bei denen Signale oder Geräusche von Objekten richtungsabhängig bestimmt werden können, über die Entfernung aber nur geringe Informationen gewonnen werden.

Die Analogie zum Licht: Akustische Linsensysteme

Die Qualität der Bilder, bei denen die Bildgenerierung auf der Basis des Echolotprinzips vorgenommen wird, hängt davon ab, wie gut die Schallwellen gerichtet und fokussiert werden können. Vielleicht sind die Fledermäuse und Zahnwale dem Menschen in dieser Hinsicht noch immer voraus. Ein Durchbruch bei der Verwendung von Schallwellen für die Bildgenerierung ist wohl der Analogie von Licht und Schall zuzurechnen. Licht und Schall haben manches gemeinsam, unterscheiden sich jedoch auch vielfach. Während das Licht sich auch im Vakuum ausbreiten kann (Vakuumlichtgeschwindigkeit c0 = 299.710 km/s), ist dies für Schallwellen nicht möglich. Diese benötigen ein Medium, in dem sie sich ausbreiten. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit kann dabei sehr unterschiedlich sein. In Luft breitet sich der Schall bei 20 °C mit einer Geschwindigkeit von 343 m/s aus. Wir kennen dies: Wenn bei Gewitter zwischen Blitz und nachfolgendem Donner drei Sekunden vergehen, ist der Einschlag etwa einen Kilometer entfernt. In Wasser ist die Ausbreitungsgeschwindigkeit mehr als viermal so schnell. Stahl leitet den Schall mit einer Geschwindigkeit von 5.800 m/s. (Deshalb wurde Autofahrern, die einen unbeschrankten Bahnübergang überqueren, schon gelegentlich empfohlen, vor der Überquerung von unbeschrankten Bahnübergängen ein Ohr auf die Schienen zu legen, um einen herannahenden Zug zu bemerken) Die Abbildungsgesetze der Optik mit Licht und anderen elektromagnetischen Wellen beruhen darauf, dass sich auch diese Wellen in unterschiedlichen Medien verschieden schnell ausbreiten. In Luft bei Normaldruck ist die Lichtgeschwindigkeit etwa 0,28 % geringer als im Vakuum, in Wasser beträgt sie etwa 225.000 km/s (?25 %) und in Gläsern mit hoher optischer Dichte 160.000 km/s (?47 %). Diese Unterschiede sind die Basis von Brechungsphänomenen und damit der Fokussierung von Lichtstrahlen durch optische Linsen. Es liegt eigentlich nahe, ähnliche Effekte auch bei Schallwellen zu erwarten. In der Tat hat diese Analogie zur Entwicklung von neuen Technologien zur Bildgenerierung unter Verwendung von Schallwellen geführt. Bekanntestes Beispiel ist die Sonografie, umgangssprachlich Ultraschall genannt, als bildgebendes Verfahren zur Untersuchung von lebendem organischen Gewebe in der Medizin sowie von technischen Strukturen. Ein Sonogramm ist ein Bild, das mithilfe der Sonografie erstellt wurde (siehe Abb. 1). Diese Untersuchung ist risikoarm, nichtinvasiv, schmerzlos sowie strahlenexpositionsfrei und wird deswegen immer da eingesetzt, wo andere Methoden ausscheiden. Ein anderes Beispiel ist die akustische Mikroskopie. Hier werden Ultraschallwellen mit sehr hoher Frequenz verwendet. Damit lässt sich eine Auflösung erreichen, die der von Lichtmikroskopen entspricht, die Tiefenauflösung ist jedoch deutlich besser. Dies kommt etwa der mikroskopischen Untersuchung von Halbleiterelementen zugute (siehe Abb. 2). von vielen fossilen Fledermäusen aus dem Zeitalter des Eozäns, die man in den USA, Deutschland und Pakistan gefunden hat.

Die einzigen flugfähigen Säugetiere

Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die fliegen können. Die Fähigkeit zum Fliegen teilen sie mit den Vögeln, Pterosauriern und Insekten. Fledermäuse definieren sich wohl über ihre Fähigkeit zu fliegen. Ein weiteres Charakteristikum vieler, aber nicht aller Fledermäuse ist jedoch die Echoortung, auch Biosonar genannt. Die meisten der etwa 1.200 lebenden Fledermausarten verwenden zu ihrer Orientierung Ultraschalllaute, die sie in ihrem Kehlkopf (Larynx) erzeugen. Demgegenüber finden sich die etwa 180 Arten der Flughunde (Familie: Pteropodidae) – mit Ausnahme der Rosettenhunde – ohne Echoortung im Raum zurecht. Nur einige wenige Flughunde (Gattung Rousettus) verfügen über eine Echoortung, die in diesen Tieren durch Doppelklicken der Zunge erfolgt.

Die Schallerzeugung

Die Echoortung mittels Kehlkopf geht mit bestimmten Merkmalen des Skeletts einher: Diese Tiere verfügen über eine knöcherne Verbindung zwischen dem Kehlkopf und dem Innenohr [2]. In Fledermäusen, die Ultraschalllaute mit ihrem Kehlkopf erzeugen, ist der Stylohyal-Knochen mit dem Paukenbein verbunden bzw. häufig auch fusioniert. In den Flughunden (Pteropodidae), die über keine Echoortung verfügen und in Rosettenhunden (Rousettus aegyptiacus), die die Echoortung mithilfe der Zunge ausführen, stehen der Stylohyal-Knochen und das Paukenbein nicht miteinander in Verbindung.

Der Schallempfang

Der Kontakt zwischen Stylohyal-Knochen und Paukenbein stellt sicher, dass von jedem ausgehenden Signal im Gehirn der Fledermaus eine exakte Kopie festgehalten wird und dort als Vorlage zur Auswertung des zurückgeworfenen Echos dient. In der Echoortung orientiert sich die Fledermaus anhand der Unterschiede zwischen dem Gesagten (ausgesandte Signale) und dem Gehörten (Echo). Mithilfe der Mikro-Computertomografie (MCT) konnten wir diese knöchernen Verbindungen sehr detailliert darstellen. Für die MCT-Untersuchungen verwendeten wir in Flüssigkeit konservierte Präparate aus der Sammlung des Royal Ontario Museums in Toronto (Kanada). MCT-Scans liefern eine dreidimensionale Ansicht von Präparaten. Diese Methode ermöglicht eine nicht invasive Untersuchung struktureller Details von Präparaten, die unersetzlich und empfindlich sind. Für unsere Untersuchungen standen 35 Fledermauspräparate (26 verschiedene Arten) zur Verfügung, die uns Bilder für die Beschreibung der Knochenanordnung lieferten. Basierend auf diesen Daten haben wir dann unsere Schlussfolgerungen gezogen. Frühere Untersuchungen dieser Merkmale bei Fledermäusen erfolgten mittels Dissektion. Die meisten dieser Ergebnisse wurden veröffentlicht, bevor das Phänomen der Echoortung bei Fledermäusen allgemein bekannt war. Beschreibungen sezierter Präparate aus jüngerer Zeit brachten die gemachten Beobachtungen mit der Echoortung in Verbindung, enthielten aber nicht die von uns dokumentierten Verbindungen.

Das dritte Gesicht

Neben den knöchernen Merkmalen, die Fledermäuse mit einer Kehlkopf-Echoortung auszeichnen, gibt es auch einige Merkmale von Weichgeweben, die mit der Echoortung einhergehen. Die erstaunliche Vielfalt der Gesichtsmerkmale und Ohren von Fledermäusen in Verbindung mit den spezialisierten Stimmbändern weisen oftmals auf die Echoortung hin. Andere Arbeiten, in denen Gewebeschnitte mithilfe der Röntgen-Computertomografie untersucht wurden, lieferten hochauflösende Bilder von Fledermausohren. Hierzu verwandte Strukturen wurden in einer Vielzahl von Finite-Element-Simulationsuntersuchungen betrachtet, um die Rolle der Ohren in der Schallwahrnehmung beschreiben zu können.

Verhaltensstudien

Fortschritte in unserem Wissen über die Anatomie von Fledermäusen in Verbindung mit der Echoortung erfolgten parallel mit Verhaltensstudien. So haben wir zum Beispiel im Jahr 2011 herausgefunden, wie Fledermäuse mit einer Kehlkopf-Echoortung ihre Ultraschallrufe so anpassen, dass sie den Informationsinhalt des Echos maximieren. In einigen Fällen geschieht dies durch die Verwendung von Harmonien in den Rufen, um so Echos von Zielen [3] besonders hervorzuheben. In anderen Fällen bedeutet das die Anpassung von Rufmerkmalen, sodass diese für Insektenohren, die Fledermäuse wahrnehmen können, weniger verdächtig erscheinen [4]. Einige Pflanzen verwenden spezialisierte Blütenstrukturen oder Blätter, um ihre Blüten nahrungssuchenden Fledermäusen darzubieten [5]. Andere Studien haben gezeigt, wie einzelne Fledermäuse ihre Rufe beim Fliegen in Ohrennähe von Artgenossen der Situation anpassen. Dies tun sie wahrscheinlich, um nicht mit diesen zusammenzustoßen und/oder die kommunikative Funktion der Signale zu verstärken [6].

Flugsensoren

Es stehen immer mehr Informationen über die sensorische Welt der Fledermäuse zur Verfügung. Die Flügelmembranen der Großen Braunen Fledermaus sind gegenüber Berührungen genauso empfindlich wie unsere Fingerspitzen [7]. Kleine Haare auf den Flügelmembranen der Fledermäuse fungieren als Mechanorezeptoren, die Luftströmungen wahrnehmen und Informationen über die Luftgeschwindigkeit liefern. Das Aufbringen einer Haarentfernungscreme auf die Flügeloberflächen hat gezeigt, dass Fledermäuse ohne diese Haare ihre Fähigkeit verlieren, im Flug zu manövrieren. Sobald diese Haare nachwachsen, zeigen die Fledermäuse wieder ein normales Flugverhalten [8].

Foto: © Prof. Dr. Jürgen Brickmann

L&M 5 / 2011

Diese Artikel wurden veröffentlicht in Ausgabe L&M 5 / 2011.
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